Лимитирующие факторы закон толерантности

Экология СПРАВОЧНИК

Информация

Лимитирующие факторы

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Как уже было отмечено ранее, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом. Диапазоны между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, выносливости или толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд (1913), сформулировавший «закон толерантности». После 1910 г. по «экологии толерантности» были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования для многих растений и животных. Таким примером является влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека (рис. 3.5).[ . ]

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток,»« что укаэывязт Либих, но и избыток таких, наганер» актор-в,как тепло, свет, вода.[ . ]

Лимитирующим фактором называется фактор, находящийся за пределами своего оптимума, приводящий к стрессовому состоянию организма, а в пределе — к его гибели.[ . ]

Лимитирующим фактором является не только излишне высокая, но и излишне низкая температура окружающей среды.[ . ]

Лимитирующим фактором является начало химической реакции между оболочкой планеты и атмосферными газами. В результате температура поверхности Венеры достигает 700 °К. Это явление самоусиливающегося парникового эффекта изображено на рис. Таким образом, существует опасность, что антропогенное повышение концентрации СО2 может вызвать непрерывное возрастание температуры Земли.[ . ]

ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР — это экологический фактор (свет, температура, почва, биогенные вещества и др.), который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности организмов. Это понятие ведет-начало от “закона минимума” Б.Либиха (1840). Так, рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве. К этому закону Ю.Одум (1986) добавляет вспомогательных принципа.[ . ]

Если лимитирующими факторами биосферы являются жидкая вода и солнечный свет, то оптимум жизни приходится на поверхность раздела сред. Исследования фотосинтеза показали, что часто наибольший выход органических веществ дают растения, способные использовать все три фазы: твердую, жидкую и газообразную. Примером может служить тростник обыкновенный, Phragmites communia. Всасывание воды для него облегчается постоянным давлением жидкости на донные осадки. Необходимый для существования углекислый газ тростник получает из газообразной среды, в которой скорость проникновения газа через поглощающие поверхности наиболее высока; кислород тоже легче получать из воздуха, чем из воды; наконец, все остальные элементы легче извлекать из раствора в капиллярной воде осадка.[ . ]

Правило лимитирующих факторов: фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления сипы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Например, если в почве имеются в достатке все, кроме одного, необходимые для растения химические элементы, то рост и развитие растения будут обусловливаться тем из них, который находится в недостатке. Все другие элементы при этом не проявляют своего действия. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареалы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому крайне важно ‘своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений — сбалансированным внесением удобрений).[ . ]

Важнейшим лимитирующим фактором в водных экосистемах является концентрация кислорода. Концентрация диоксида углерода часто бывает даже в избытке за счет антропогенного влияния, лимитируя в «максимуме». Лимитирующими из биогенных солей обычно бывают нитраты и фосфаты.[ . ]

В комплексе лимитирующих факторов существенное значение имеют освоение и антропогенная трансформация местообитаний сапсана, рост фактора беспокойства, а также прямое преследование (например, голубеводами), изъятие кладок коллекционерами и птенцов — сокольниками-браконьерами, незаконный отстрел для изготовления чучел.[ . ]

Уточним, что лимитирующими факторами называются все факторы, уровень которых приближается к пределам выносливости организма или превышает их.[ . ]

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине г, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.[ . ]

Любой экологический фактор, приближающийся к верхней или нижней границе диаграммы выживания, называется лимитирующим. Лимитирующие факторы (например, количество пищи) контролируют условия существования экологических систем. Основное свойство организма — приспособляемость к изменению окружающей среды. В живой природе существует и действует система компенсации экологических факторов — стремление организмов ослабить лимитирующее действие физических, биотических и антропогенных влияний (например, самоочищение водоема, приспособление растений и животных к температурным воздействиям и пр.). Основное воздействие человека на живую природу — воздействие на компенсационные механизмы (ядовитые отходы, глобальное уничтожение лесов, тотальное загрязнение воды и пр.), что приводит к вредным последствиям для природы.[ . ]

Как правило, только один из факторов оказывается главным ограничителем численности интересующего нас вида. Такой фактор называется лимитирующим. Например, для большинства лососевых лимитирующим фактором оказывается содержание кислорода в воде, в которой развивается их крупная икра. Это определяет характер нерестовых рек лососевых — низкая температура и быстрое течение, насыщающие воду кислородом, низкое содержание органических веществ, окисление которых снижает содержание в воде кислорода, низкая минерализация воды. Загрязнение нерестовых рек быстро ведет к снижению численности лососевых. Для белки в зоне тайги лимитирующий фактор— урожай семян ели, для водяной крысы в поймах рек — уровень весеннего половодья. Надо иметь в виду, что выделить из множества биотических и абиотических факторов единственный лимитирующий не всегда просто, а иногда лимитирующим оказывается взаимодействие двух или более факторов. Например, для многих водных беспозвоночных температурный оптимум оказывается разным при различной солености, и их численность лимитируется взаимодействием этих факторов.[ . ]

Главная ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Взаимоотношения между организмами и средой могут быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы среды одинаково важны в каждой данной ситуации или для данного организма. Веревка, на которой природа «ведет» организм, в некоторых местах «тоньше», чем в других; эколог обычно может выделить эти «тонкие» места и начать с изучения тех условий среды, которые с наибольшей вероятностью могут оказаться критическими, или «лимитирующими». Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, который отличается относительным постоянством и присутствует в среде в умеренных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И, наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает изучения как лимитирующий. Так, кислород, который содержится в атмосфере в большом количестве и легко доступен для наземных организмов, редко служит для них лимитирующим фактором (исключение составляют лишь паразиты, почвенные животные и обитатели высокогорных районов). В воде же кислорода сравнительно мало и его содержание колеблется; для водных организмов, особенно животных, он часто является важным лимитирующим фактором. Поэтому эколог-гидробиолог должен систематически измерять содержание кислорода, особенно изучая незнакомые экосистемы. Экологу, изучающему наземные системы, не приходится прибегать к таким измерениям, хотя кислород так же необходим наземным животным, как и водным.[ . ]

Биогенные элементы — важный лимитирующий фактор в морской среде, где их содержится несколько частей на миллиард частей воды. Но эти элементы быстро перехватываются организмами, попадая в их трофические цепи, практически не достигнув гетеротрофной зоны (биологический круговорот). Значит, низкая концентрация биогенов еще не говорит об их всеобщем дефиците.[ . ]

ЗАКОН БЛЕКМАНА — общее влияние лимитирующих факторов может превысить суммарный дополнительный эффект от влияния других факторов.[ . ]

Закон относительности действия лимитирующих факторов (закон Лундегарда — Полетаева). Форма кривой роста численности популяции (ее биомассы) зависит не только от одного вещества с минимальной концентрацией, но и от концентрации и свойств других ионов, имеющихся в среде.[ . ]

Представления о ведущих, главнейших факторах среды не надо смешивать с широко признававшимся в конце прошлого и начале настоящего столетия так называемым законом минимума, сформулиро- ‘ ванным Либихом (1840, 1847). Либих утверждал, что рост и размер урожая растений определяются тем из необходимых для растения питательных веществ в почве, которое находится в минимальном количестве для удовлетворения потребностей растения. Этот «закон» рекомендовался вскоре после его опубликования и для определения экологических потребностей животных, причем Блэкман (1905) предлагал переименовать его в «закон лимитирующих факторов», а Шелфорд (1911) подчеркивал, что существование организмов следует связывать не только с минимальными, но и с максимально переносимыми избыточными дозами каких-либо внешних воздействий. Шелфорд называл это «законом выносливости» организмов. Тиннеман (1926) видоизменил содержание «закона минимума», сделав упор не на общую возможность существования вида, а на численность его популяций. Согласно этому исправленному закону густоту населения определяет тот фактор внешней среды, который находится в количестве или интенсивности, наиболее далеких от оптимума, и действует на стадию развития, обладающую наименьшей экологической валентностью. В 1934 г. Тэйлор восстановил «закон» Либиха в такой формулировке: «Рост и функционирование организма зависит от количественной стороны существенного внешнего фактора, предоставляемого ему в минимальном количестве в течение наиболее критического периода».[ . ]

В разных участках биосферы развитие жизни лимитируется разными веществами. Можно сказать, что в пустыне жизнь ограничена недостаточным количеством водорода и кислорода в форме воды. В открытом океане лимитирующим фактором часто служит железо, обычно присутствующее в форме труднодоступной для организмов гидроокиси. В иных средах, например в почвах влажных районов, в озерах, окраинных морях, лимитирующим фактором чаще всего является фосфор.[ . ]

Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды (г) зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Таким образом, вид может характеризоваться несколькими величинами г в зависимости от структуры популяции. Когда устанавливается стационарное и стабильное распределение возрастов, специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции или Гтах- Часто эту максимальную величину г называют иначе — биотический или репродуктивный потенциал. Разность между гтах, или биотическим потенциалом, и фактической скоростью роста в данных лабораторных или полевых условиях используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.[ . ]

В совокупности условий существования почти всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма или популяции. Дефицит какого-нибудь одного важного ресурса (воды, света, тепла или элемента пищи) ограничивает жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими. Их действие обозначают как закон лимитирующих факторов: факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальные (т.е. наихудшие) значения, ограничивают возможность существования популяции, вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других факторов.[ . ]

Ясно, что для развития живых организмов важны и другие экологические факторы. Закон лимитирующих факторов рассматривает влияние всех факторов на биоценоз экосистемы, согласно ему любой экологический фактор, находящийся в минимуме, определяет состояние биоценоза.[ . ]

Биогенные соли и элементы, как это показал еще Ю. Либих в XIX в., являются лимитирующими факторами и ресурсами среды для организмов. Одни из элементов требуются организмам в относительно больших количествах, поэтому их называют макроэлементами, другие тоже жизненно необходимы организмам, но в очень малых, как говорят, следовых количествах — их называют биогенными микроэлементами. Растения получают их, как правило, из почвы, реже — из воды, а животные и человек — с пищей.[ . ]

Лимитирование является несогласованным к-то порядка, если лимитирующий фактор влияет только на первые / компонент системы, а величина лимитирующего фактора формируется компонентами системы, имеющими номера с (/ + к)-то по т-й т.е.[ . ]

Как уже неоднократно подчеркивалось, в своем широком варианте концепция лимитирующих факторов не ограничивается физическими факторами, поскольку биологические взаимоотношения («взаимодействия», или «биологические факторы», среды) не менее важны как регуляторы распределения и численности организмов в природе. Однако биологические факторы удобнее будет рассмотреть в последующих главах, трактующих о популяциях и сообществах; здесь же мы рассмотрим физические и химические аспекты среды. Чтобы изложить все известное по этому вопросу, потребовалась бы целая книга, а это не входит в задачу нашего обзора экологических принципов. Кроме того, рассмотрение подробностей отвлекло бы нас от основной цели — получить общую картину предмета экологии. Поэтому мы лишь кратко перечислим основные моменты, заслуживающие изучения с точки зрения экологов.[ . ]

Лесопокрытые территории занимают 54 % площади России. В северных природных зонах лимитирующими факторами плодородия лесных почв являются недостаток тепла, заболоченность, вечная мерзлота, малая мощность почвенного профиля, кислотность, бедность питательными веществами.[ . ]

Современная недостаточность биологических данных является, по-видимому, главным лимитирующим фактором при разработке прогностических моделей регулирования качества воды водоемов. Проведение количественных исследований больших водных пространств связано с большими затратами средств и времени, в связи с чем лабораторные модели приобретают все большее значение [23].[ . ]

Однако, как показывают наши исследования, это важный, но “второй” по силе воздействия фактор, определяющий половую структуру соснового насаждения в степи. В частности, для большей части насаждений, в том числе Р1 и Р2, основной вклад в половую изменчивость вносят другие характеристики местообитания. И это понятно, так как в степи основным лимитирующим фактором является влага, а не свет. Поэтому решающее воздействие здесь оказывают различия в сумме выпадающих осадков и параметры древостоя (густота и продуваемость насаждения), во многом определяющие его водный режим.[ . ]

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания растений и т. п.).[ . ]

Количество атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями, но для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В умеренных широтах их неравномерность может привести к засухе или переувлажнению, в тропиках — к чередованию влажных и сухих сезонов при постоянной почти круглый год температуре.[ . ]

Численность населения не может увеличиваться беспредельно, поскольку ресурсы природной среды ограниченны. Ведущим лимитирующим фактором являются продукты питания. Еще около 200 лет назад (1798 г.), когда людей на планете было менее одного миллиарда, английский экономист Томас Мальтус сделал вывод, что народонаселение увеличивается в геометрической прогрессии, тогда как объем сельскохозяйственного производства, зависящий от площади пахотных земель, ограничен. Он же предсказал ожидающий человечество катастрофический голод, так как прирост народонаселения опережает прирост сельскохозяйственной продукции.[ . ]

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы — тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.[ . ]

Случай отсутствия лимитирования является вырожденным и представляет собой лишьпервыйшаг в изучении сложных экологических систем. Влияние лимитирующих факторов состоит в том, что скорости преобразования вещества или энергии могут зависеть от количества этих субстанций как в некоторой части системы, так и во всей системе. Например, естественно считать, что скорость воспроизводства популяций или сообщества определяется обилием источников питания, обеспеченностью жизненным пространством и другими ограничивающими размножение факторами. Обычно среди них удается выделить главный или ведущий фактор, который отличается от остальных тем, что его изменение около некоторой средней величины приводит к значительно большим откликам в поведении экологической системы, чем малые вариации остальных факторов [13, 14, 25]. В зависимости от условий существования самые разные причины могут оказывать лимитирующий эффект, и поэтому главный лимитирующий фактор меняется при изменении состояния системы. Однако во всех случаях степень лимитирования задается скалярной величиной, являющейся функцией этого состояния.[ . ]

Планируя развитие информационных ресурсов, необходимо рассмотреть вопрос о том, какой круг ссылок и документов целесообразно отбирать для каждой из перечисленных категорий. Лимитирующими факторами являются, с одной стороны, доступные ресурсы центра, а с другой стороны — степень потребности в тех или иных материалах. Как правило, документация старше 5-10 лет является менее ценной; материалы ОВОС и экологической экспертизы конкретных проектов могут быть представлены отдельными, тщательно отобранными образцами; необходимыми могут быть лишь отдельные исследования зарубежной и отечественной практики, также специально отобранные. В любом случае, необходимо тщательно сформулировать принципы отбора материалов. Было бы ошибкой формировать информационные ресурсы, исходя из того, какие материалы легче всего получить, без оценки их содержания и определения потребности в них.[ . ]

К обеднению кислородом приводит также и тепловое загрязнение, поскольку растворимость 02 сильно зависит от температуры воды. Между тем концентрация кислорода — один из основных лимитирующих факторов развития большинства водных организмов. Поэтому уменьшение парциального давления 02 нарушает нормальное функционирование одновременно многих компонентов морских экосистем. К этому можно также добавить, что почти все морские организмы стенотермны, т. е. могут существовать лишь в довольно узком интервале температур. П этому выходящее за пределы естественных колебаний темпе] тур воды потепление, особенно часто наблюдаемое в прибрежных районах вблизи крупных городов, чревато катастрофическими последствиями для водных биоценозов.[ . ]

Гидросфера в отличие от атмосферы и литосферы заполнена жизнью по всей своей толще. Повсюду, куда проникали орудия сбора, исследователи находили живые организмы. Из этого мы можем заключить, что жидкая вода является более важным лимитирующим фактором в расселении организмов, чем свет. Так, самые жаркие пустыни формально находятся вне биосферы. Однако фактически они могут считаться парабиосферными (околобиосферными), так как живые организмы там все же есть. Например, в пустынях Намиб и Калахари под слоем сухого песка встречаются насекомые (жуки-чернотелки), существующие за счет приносимых ветром сухих пылевидных остатков растений; питаясь ими, насекомые получают метаболическую воду.[ . ]

Применение экстрагирования для удаления загрязнителей наиболее эффективно в дисперсных обломочных грунтах (гравийных, песчаных, пылеватых), а также в скальных трещиноватых и крупнопористых грунтах (органогенных известняках, песчаниках, алевролитах, туфах, выветрелых скальных грунтах и т.п.). При этом основным лимитирующим фактором является коэффициент проницаемости грунта для данного экстрагента. Грунты с низкими коэффициентами проницаемости (глины, аргиллиты, сланцы, невыветрелые магматические и метаморфические породы и т.п.) наименее подвержены удалению из них загрязнителей путем экстрагирования.[ . ]

Таким образом, для сохранения редких видов часто не обязательно применение жестких форм охраны, достаточно сохранение видов-строителей сообществ через регулирование предельно допустимых нагрузок для сохранения типичных условий местообитания вида. Для успешного решения задачи сохранения биоразнообразия необходимы паспортизация сообществ, включающих редкие виды, определение лимитирующего фактора и предельно допустимой величины его влияния.[ . ]

Неменьшую опасность для водоема представляет вторичное его загрязнение, обусловленное разложением отмирающих водных организмов. Сезонность в развитии — фитопланктона и последующее его отмирание приводит к обогащению воды органическими веществами, на минерализацию которых требуется значительный расход кислорода. Будучи автотрофами, водоросли практически в любом водоеме находят источник углеродного питания, и лимитирующим фактором их развития является наличие в воде биогенных элементов (М и Р). Таким образом, ограничить избыточное развитие водорослей можно лишь предотвратив попадание в водоем биогенов.[ . ]

Ко второй группе (условно пригодные) отнесены породы различного гранулометрического состава с кислой или щелочной реакцией среды и с содержанием легкорастворимых солей до одного процента. Эти породы содержат мало (или не содержат) органического вещества. Содержание органического вещества во вскрышных породах может быть высоким (например, в глинах келловея до 3 %), однако степень их пригодности определяется более значимыми лимитирующими факторами (засоление, кислотность и т. д.), имеют неблагоприятные физические свойства, бедны азотом, фосфором, калием. К ним относятся пески, засоленные суглинки и глины, меловые породы.[ . ]

Капельные биофильтры и системы с активным илом (см. главу 1) также используются для очистки вод, образующихся на свалках, иногда в смеси со сточными водами. При проведении этих процессов часто возникает необходимость в добавлении питательных веществ, кроме того, добавление, например, фосфата способствует осаждению тяжелых металлов в составе фосфорорганических соединений. Такая очистка приводит к удалению 99 % БПК и 95 % ХПК [283] одновременно со значительным снижением концентрации ионов аммония (благодаря сочетанию процессов бактериальной нитрификации и клеточной ассимиляции [267, 280]), железа (на 98%), марганца (на 92%) и цинка (на 94%) [267], однако наиболее устойчивые органические молекулы нуждаются в дальнейшей деградации. Главным лимитирующим фактором процесса может быть температура, так как из-за сезонных колебаний самые низкие температуры в году совпадают с образованием самых больших объемов фильтрующихся в почву вод. Часто встречающаяся низкая концентрация фосфатов может усиливать процесс вспучивания ила [284]. Наконец, серьезные трудности вызывает накопление металлов в бактериальных флокулах.[ . ]

При выборе расположения станций учитывалось, что на ст. 5 оказывает влияние сток двух рек. Ст. 1 наименее подвержена эвтрофированию, так как расположена на значительном удалении от впадающих рек, прилегающих сельскохозяйственных угодий восточного побережья и мелководного эвтрофного Большого залива. Хотя условия для прикрепления личинок дрейссены на ст. 1 и 5 совершенно одинаковые, плотность дрейссены на ст. 5 во много раз превышает таковую на ст. 1. Следовательно, в оз. Виштынецком можно выделить как лимитирующий фактор — ‘трофический, который в данном случае играет главенствующую роль.[ . ]

ru-ecology.info

Лимитирующие факторы 2 (стр. 1 из 2)

В данной работе я подробно раскрою тему «Лимитирующие факторы». Рассмотрю их определение, типы, законы и примеры.

Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.

Из всего многообразия лимитирующих факторов среды внимание исследователей привлекают, в первую очередь те, которые угнетают жизнедеятельность организмов, ограничивают их рост и развитие.

Основная часть

В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организмов. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это

1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.

При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.

Лимитирующие факторы для наземных экосистем:

— питательные вещества в почве.

Лимитирующие факторы для водных экосистем:

— содержание растворенного кислорода;

Обычно эти факторы взаимодействуют таким образом, что один процесс ограничен одновременно несколькими факторами, и изменение любого из них приводит к новому равновесию. Например, увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести к возрастанию численности популяции.

Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.

Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) — зимняя температура и т. д.

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

В середине 19 века немецкий ученый химик-органик Либих, изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, первый установилследующее: рост растений ограничивается элементом, концентрация и значение которого лежит в минимуме, т. е присутствует в минимальном количестве. Образно закон минимума помогает представить так называемая «бочка Либиха». Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке

Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Позднее (в 1909г.) закон минимума был истолкован Ф. Блекманом боле широко, как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме: факторы среды, имеющие в конкретных условиях наихудшее значение, особенно ограничивают возможность существования вида в данных условиях вопреки и, не смотря на оптимальное сочетание других отельных условий.

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .

Для успешного применения закона лимитирующих факторов на практике необходимо соблюдать два принципа:

— Первый — ограничительный, то есть закон строго применим лишь в условиях стационарного состояния, когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.

— Второй — учитывает взаимодействие факторов и приспособляемость организмов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности : «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)» (рис. 2).

Рисунок 2- Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума . Максимально и минимально переносимые значения фактора — это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора — полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов — растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.

mirznanii.com

7. Правило лимитирующих факторов . Закон толерантности (Шелфорда). Закон минимума Либиха.

Закон толерантности Шелфорда — закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме.

Толерантность-способность организма переносить неблагоприятное влияние того или иного фактора среды. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора, или Закон минимума Либиха — один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения.

8.Правило оптимума. Зависимость степени благоприятности действия фактора от интенсивности этого фактора

Правило оптимума: для каждого организма имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. По обе стороны этого оптимума биологическая активность постепенно снижается, пока условия не станут такими, в которых организм вообще не сможет существовать . Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.

9.Экосистема.Признаки,характерные для естественных экосистем. Понятие о биогеоценозе.

Экосистема, — биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними

Для естественной экосистемы характерны три признака:

1.совокупность живых и неживых компонентов;

2.полный цикл круговорота веществ, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;

3.сохранение устойчивости в течение определенного времени.

Биогеоценоз — система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды в пределах одной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии (природная экосистема). Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва)

10. Виды биотических связей

Все виды взаимоотношений между организмами можно подразделить на конкуренцию, хищничество, антибиоз и симбиоз

*Конкурентные взаимоотношения возникают между организмами в том случае, если для их существования необходимы одинаковые сходные условия. Например, саранча, грызуны и травоядные парнокопытные вступают между собой в конкурентные отношения из-за пищи. Растения конкурируют друг с другом за свет, влагу, защиту от поедания животными и тому подобное.

*При хищничестве наблюдается прямое уничтожение жертвы и, как правило, использование ее в качестве пищи. Хищники есть среди животных всех классов хордовых (акулы, крокодилы, орлы, волки) и среди других типов, например гидра, планария, морские звезды, божьи коровки и другое.

* Антибиоз — невозможность сосуществования двух видов организмов, основанная на конкуренции прежде всего за источники питания. Примером служат взаимоотношения сапрофитных бактерий и ряда плесневых грибов. Первые способны быстро заселять среды, богатые органическими веществами, за счет интенсивного размножения, а вторые, значительно уступая им в этом, приобрели способность делать субстрат неблагоприятным для жизнедеятельности бактерий, выделяя в него продукты своего метаболизма — антибиотики. В результате среда используется либо грибами, либо бактериями, успевшими попасть в нее и размножиться раньше.

* Симбиоз в переводе с греческого означает «сожительство». Формы симбиоза разнообразны. В некоторых случаях отношения между организмами разных видов являются взаимополезными настолько, что раздельное их существование вообще невозможно. Такой симбиоз называют мутуализмом. Примером мутуалистических взаимоотношений является сожительство человека с микрофлорой его кишечника, основным компонентом которой являются разнообразные штаммы бактерий кишечной палочки Escherichia coli. Комменсализм — форма симбиоза, при которой один вид использует остатки или излишки пищи другого, не причиняя ему видимого вреда

studfiles.net

Лимитирующие факторы

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. Б середине прошлого века немецкий симик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на doct растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО2 и Н2О), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но фактически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве». Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространён на многие экологические факторы. Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организма зависит, в первую очередь, от тех факторов природной среды, значения которых приближается к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет два ограничения, которые следует учитывать при практическом применении.

Первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.

Второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказаться столь же губительным, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом толерантности.

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности. Данная конкретная рыба, возможно, выдерживает более высокие или более низкие температуры или количества ядовитых веществ.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму.

Было установлено следующее:

организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, многие патогенные бактерии;

организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;

если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;

наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями: конкуренция, отсутствие опылителей, хищники и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные возможности в благоприятных условиях (сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями, например). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в естественных условиях. Соответственно различают потенциальную и реализованную экологические ниши;

— пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;

— экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma — тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора — полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

К счастью, не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритетными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимитирующие факторы. На этих факторах эколог и должен сосредоточить свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот и антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов («заморы» рыб, например). Поэтому гидробиолог всегда измеряет содержание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитолога, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы — единственного опылителя этого растения. Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае — лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов даёт ключ к управлению экосистемами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому только умелое регулирование условий существования может дать эффективные результаты управления.

studbooks.net

Лимитирующие факторы

Впервые на значение лимитирующих факторов указал не­мецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он устано­вил закон минимума: урожай (продукция) зависит от факра, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную сис­тему и только какое-то вещество, например фосфор, содер­жится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые мине­ральные вещества, очень полезные при оптимальном содер­жании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими фак­торами следует называть такие факторы, которые ограничива­ют развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного дей­ствия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях отно­сятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, дей­ствие отрицательных температур усиливается ветром и высо­кой влажностью воздуха, но, с другой — высокая влажность ослабляет действие высоких температур, и т. д. Однако, не­смотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут за­менить друг друга, что и нашло отражение в законе незави­симости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнознач­ны, ни один из факторов жизни не может быть заменен дру­гим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т. д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или ко­личественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ря­да факторов, уровень которых может оказаться близким к пре­делам переносимого данным организмом. Эти два предела на­зывают пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюст рировать этот закон так: некий организм способен существо­вать при температуре от -5 °С до 25 °С, т. е. диапазон его то­лерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называ­ют стенотермными («стено» — узкий), а способных жить в ши­роком диапазоне температур — эвритермными («эври» — ши­рокий)

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздей­ствия называют, соответственно, стенобионтами и эврибион-тами. Например, говорят: организм стенобионтен по отно­шению к влажности, или эврибионтен к климатическим фак­торам, и т. п. Организмы, эврибионтные к основным клима­тическим факторам, наиболее широко распространены на Зем­ле.

Диапазон толерантности организма не остается постоян­ным — он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организ­ма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Зна­чит, и характер действия экологических факторов при опреде­ленных условиях может меняться, т. е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (мик­росреду). Здесь возникает своебразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже — на видовом уровне.

Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизациивида-эврибшнта, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в дан­ном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, эко- mun , пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных условиях организмы зависят от состоя­ния критических физических факторов, от содержания необхо­димых веществ и от диапазона толерантности самих организ­мов к этим и другим компонентам среды.

ibrain.kz

Смотрите так же:

  • Рейтинг судов москвы Районные суды г. Москвы Центральный округ Басманный районный суд ЦАО города Москвы Адрес:107078, г.Москва, Каланчёвская улица, дом 11, строение 1 Метро:Красные ворота (250 м) Телефон:8 (499) 975-54-65 — приёмная Замоскворецкий районный суд ЦАО города Москвы Адрес:115184, г.Москва, Татарская улица, дом 1 […]
  • Штраф за коррупцию Штраф за коррупцию Штраф за коррупцию В Амурской области за нарушение антикоррупционного законодательства должностное лицо привлечено к административной ответственности в виде штрафа в сумме 20 тысяч рублей В результате проведенной прокуратурой Михайловского района Амурской области проверки исполнения […]
  • Программа гос софинансирования пенсии отзывы Софинансирование пенсии 2017 Софинансирование пенсии 2017 год – это программа, активными участниками которой стали уже более 3 миллиона и 217 тысяч россиян. Эта программа была запущена ещё в 2009 году и за время своего существования, от граждан страны было получено приблизительно 2 млрд. рублей. Согласно […]
  • Закон ростовской области об административной ответственности Закон ростовской области об административной ответственности 1. Областное законодательство об административных правонарушениях состоит из настоящего Областного закона и областных законов, регулирующих порядок его исполнения. 3. Задачи и принципы законодательства об административных правонарушениях, перечень видов […]
  • Расчетные при увольнении в рк расчетные при увольнении Скажите пожалуйста, как начисляются расчетные при увольнении по собственному желанию: по договору у меня оклад 40 000 тенге и + бонусная часть, каждый месяц по разному ( вобщем за 9 месяцев я заработал 2 700 000 тенге, и из этой суммы платил налоги), как должен расчитать меня работадатель, по […]
  • Обмен возврат подушки Обмен и возврат Обмен и возврат товара осуществляется курьерской службой. Стоимость выезда курьера на адрес для забора/обмена товара 600 руб. для Москвы и 700 руб. для М.О. Услуга доступна для Москвы и М.О. Возврат денежных средств осуществляется в течении 10 (десяти) дней со дня получения товара одним из следующих […]
  • Работа витебск юрист вакансии Работа в Витебске ( 814 вакансий ) Работа в Витебске Разъездная работа • Полный рабочий день • Высшее образование • Опыт работы 3 года Консультирование клиентов по применению ветеринарных препаратов для сельскохозяйственных животных Консультирование клиентов по ассортименту ветеринарных препаратов для […]
  • Хоккей без правил коды Хоккей без правил В Контакте Игра была выпущена в сентябре 2012 года, и набрала уже почти 700 000 пользователей. Предусмотрено два режима игры и множество возможностей для комплектования команды. Течение матча в Хоккее без правил В Контакте напоминает ранние игры серии NHL от Electronic Arts. 3 игрока на […]