Покоящиеся споры

Покоящиеся споры

После созревания и лизиса родительской клетки спора освобождается, сохраняясь в покоящемся состоянии до попадания в благоприятные условия.

Прорастание споры в оптимальных условиях осуществляется в течение 2-3 ч; процент проросших спор увеличивается после соответствующей предварительной обработки. Например, споры могут быть активированы кратковременным прогреванием.

• Прорастанию предшествует активация споры. Её инициируют различные химические вещества, повышение температуры и влажности. Под воздействием автолизинов происходит расщепление кортекса, поглощение воды и набухание. Внешне процесс проявляется увеличением («вздутием») споры и уменьшением коэффициента светопреломления. При этом в споре происходят глубокие физиологические изменения: усиливается дыхание, увеличивается активность ферментов, происходит выделение аминокислот, дипиколиновой кислоты и пептидов (потеря сухой массы споры может достигать 20-30%). В этот период спора утрачивает терморезистентность.

Затем спора лопается в произвольном месте и из неё выходит вегетативная клетка, снабжённая у подвижных видов жгутиковым аппаратом.

Покоящиеся ( некультивируемые ) формы бактерий

Специализированные анабиотические формы (такие как эндо- и экзоспоры, миксоспоры, цисты) известны лишь для ограниченного круга микроорганизмов. Однако как у спорообразующих микроорганизмов (Bacillus cereus) на фоне подавления спорообразования, так и у споронеобразующих (Pseudomonas carboxidoflava, Micrococcus luteus, Escherichia coli) бактерий внеклеточные микробные метаболиты, проявляющие свойства индукторов анабиоза, вызывают образование цистоподобных рефрактерных клеток (термин связан с переходом целой клетки в покоящуюся форму и увеличенной способностью данных клеток по сравнению с обычными сильно преломлять свет).

В этих клетках снижение метаболической активности (гипометаболизм) сопровождается развитием резистентности к экстремальным воздействиям. Эти формы отличаются нерегистрируемым уровнем эндогенного дыхания, повышенной терморезистентностью и специфической ультраструктурой. По сравнению с вегетативными клетками, цистоподобные рефрактерные клетки обладают рядом особенностей ультраструктурной организации: у них снижена плотность рибосом в цитоплазме, цитоплазма приобретает мелкозернистую структуру, увеличена толщина клеточной стенки, в самой клеточной стенке появляются слоистость и некоторые плотные включения. Для споронеобразующих микроорганизмов цистоподобные рефрактерные клетки — единственная покоящаяся форма, способная сохраняться в течение нескольких лет, а для спорообразующих бактерий — альтернатива спорообразования. Поскольку рефрактерные клетки невозможно выявить с помощью традиционных бактериологических подходов, то в самое ближайшее время они могут создать серьёзную проблему при оценке их эпидемиологической и экологической значимости.

meduniver.com

Microbiology

Меню сайта

Форма входа

Категории раздела

На хостинг

Статистика

К образованию эндоспор способна только небольшая группа бактерий. Огромное значение эндоспор связано с их термоустойчивостью. В то время как почти все остальные бактерии, а также вегетативные клетки спорообразующих видов гибнут при 80°С (при температуре пастеризации) через 10 мин, терморезистентные эндоспоры переносят значительно более сильный нагрев; некоторые споры выдерживают даже кипячение на протяжении многих часов. Трудоемкая и дорогостоящая техника сте­рилизации (обеззараживания) рассчитана на уничтожение эндоспор. С другой стороны, терморезистентность спор предоставляет своеобразную возможность избирательного обогащения культур спорообразующих форм. Землю или иной материал, взятый в определенном месте, на протяжении 10 мин прогревают при 80 или 100°С, что приводит к гибели вегетативных клеток; только терморезистентные споры остаются жизнеспособными и прорастают в подходящей питательной среде.

Классификация бактерий, образующих эндоспоры. Спорообразующие виды, за одним исключением, относятся к палочковидным грам-положительным бактериям. Большинство из них подвижно благодаря перитрихально расположенным жгутикам. Бактерии, принадлежащие к роду Bacillus, — строгие аэробы или факультативные анаэробы. Роды Clostridium и Desulfotomaculum объединяют анаэробные бактерии, способные к образованию спор. Клостридии получают энергию за счет брожения; виды Desulfotomaculum способны получать энергию путем анаэробного дыхания, используя сульфат в качестве акцептора электронов. Sporolactobacillus принадлежит к числу молочнокислых бактерий. Sporosarcina имеет сферические клетки, но по своим физиологическим признакам относится к бациллам. Содержание GC в ДНК клеток, способных образовать споры, удивительно низко; клостридии, у которых ДНК содержит от 22 до 27 мол. % GC, оказываются в конце списка прокариот, расположенных в порядке убывания этого показателя.

Выявление эндоспор. При микроскопическом исследовании споры видны благодаря своему высокому показателю преломления — такому же, как у обезвоженного белка; это указывает на то, что в спорах большое количество богатого белком материала сконцентрировано в малом объеме. Спора содержит почти все сухое вещество материнской клетки, но занимает в 10 раз меньший объем. В сомнительных случаях вопрос о том, имеются ли в клетках истинные эндоспоры, можно решить с помощью специального окрашивания. Если препарат бактерий, фиксированный нагреванием, прокипятить с карболовым раствором фуксина, то споры прочно связывают краситель и не обесцвечиваются даже при обработке этанолом или 1 М уксусной кислотой, тогда как остальное содержимое клетки при этом становится бесцветным.

Спорообразование (споруляция). Споры образуются внутри бактериальной клетки. Этот процесс начинается с накопления белкового материала, поэтому показатель преломления в месте образования споры возрастает. Происходящие при этом метаболические превращения сопровождаются расходованием запасных веществ (поли-3-гидроксимасляной кислоты у аэробов и полисахаридов у анаэробов). В течение первых пяти часов спорообразования значительная часть белков материнской клетки распадается. При этом образуется специфичное для спор вещество — дипиколиновая (пиридин-2,6-дикарбоновая) кислота. В вегетативных клетках эта кислота не встречается. В ходе синтеза дипиколиновой кислоты происходит поглощение ионов кальция; в зрелых спорах эта кислота находится, по-видимому, в виде хелата с кальцием и может составлять 10-15% сухого вещества спор. Дипиколиновая кислота локализована в протопласте споры и имеется только в терморезистентных эндоспорах (рис. 2.45, 2.46).

Спорообразование — один из сложнейших процессов дифференцировки бактериальной клетки. Оно начинается с особого неравного деления клетки (рис. 2.45). В результате впячивания плазматической мембраны часть протопласта отшнуровывается от материнской клетки. Этот протопласт содержит часть ядерного материала — один геном. Образования клеточной стенки между обоими протопластами (как при обычном делении) здесь не происходит. Вместо этого протопласт будущей споры окружается, как бы обрастает, плазматической мембраной материнской клетки. В результате вокруг него оказываются две плазматические мембраны, и каждая из них участвует в синтезе стенки споры. Мембрана протопласта споры синтезирует снаружи от себя стенку зародышевой клетки, а мембрана, происходящая от материнской клетки, синтезирует вовнутрь кору споры (кортекс). Последняя состоит из многослойного пептидогликанового остова, который отличается от каркаса стенок вегетативных клеток помимо прочего степенью сшивки. Наружную оболочку споры образует материнская клетка; эта оболочка в значительной ча­сти состоит из полипептидов. Материнская же клетка образует еще один дополнительный тонкий полипептидный покров — экзоспорий; он имеется только у немногих бактерий (например, у Bacillus cereus) и окружает спору в виде свободного чехла. Ввиду такой многослойности покровов не покажется удивительным, что на долю оболочки приходится около половины объема и соответственно сухой массы зрелой споры.

Индукция спорообразования. Споры отнюдь не являются обязательной стадией жизненного цикла бацилл; при благоприятных условиях питания бациллы могут неограниченное время размножаться делением как вегетативные клетки. Образование спор начинается лишь тогда, когда не хватает питательных веществ или когда в избытке накапливаются продукты обмена. Иными словами, оно происходит лишь в тех случаях, когда этому способствуют общие условия. Высыхание не стимулирует споруляцию. Если поместить вегетативные клетки в дистиллированную воду, можно наблюдать «эндотрофную споруляцию», т.е. образование спор за счет накопленных внутри клеток запасных веществ. В таких случаях образование спор, очевидно, вызывается недостатком экзогенного субстрата. Индукция спорообразования осуществляется в течение не скольких часов. Если, например, к суспензии вегетативных клеток Bacillus cereus var. mycoides в первые 5 ч после помещения клеток в воду добавить глюкозу, то образование спор прекратится — добавление субстрата подавляет споруляцию. Глюкоза, добавленная позднее чем через 6 ч, менее действенна: подавление спорообразования не происходит. Индукция (дерепрессия) спорообразования продолжается, и через 10-13 ч после переноса клеток в воду около 90% их образует споры. Следовательно, споруляция регулируется внешними факторами.

Число клеток, образующих споры, во многих случаях возрастает после добавления к среде солей марганца.

Способность образовывать эндоспоры постепенно утрачивается при многократных пересевах вегетативных клеток. Поскольку суспензии спорообразующих микроорганизмов обычно содержат и споры, и вегетативные клетки, перед каждым пересевом культуру, как правило, подвергают кратковременному кипячению. Это способствует сохранению или повышению способности клеток образовывать споры.

Свойства зрелых спор. Споры освобождаются при автолизе материнских клеток. Зрелые споры не проявляют никакой метаболической активности. Они чрезвычайно устойчивы к воздействию высокой температуры, разного рода излучений и химических агентов. Терморезистентность обусловлена очень низким содержанием воды. В спорах Bacillus megaterium всего лишь около 15% воды, т.е. примерно столько же, сколько в шерсти или сухом казеине. Лиофилизированные вегетативные клетки бактерий тоже очень термостойки. Терморезистентность спор приблизительно пропорциональна содержанию в них дипиколиновой кислоты.

Радиорезистентность спор также выше, чем у вегетативных клеток. Она примерно пропорциональна содержанию дисульфидных групп в наружном слое белка. Оболочка споры содержит главным образом белок, богатый цистеином и напоминающий кератин. Химическая же устойчивость эндоспор обусловлена непроницаемостью их оболочки для многих веществ.

Прорастание спор. В подходящих средах большинство спор прорастает. Соответствующая предварительная обработка, определенные условия хранения и прогрев могут повысить «всхожесть» спор — увеличить процент прорастания. В случае Bacillus subtilis оптимальными условия ми для стимуляции прорастания спор считают семидневный период покоя и пятиминутный прогрев в воде при 60°С. Другие споры могут быть активированы кратковременным кипячением (10 мин при 100°С). Обработка тепловым шоком должна проводиться непосредственно перед высевом спор, так как процесс активации обратим. Прорастанию спор предшествует поглощение ими воды и набухание. Для прорастания активированных спор в ряде случаев необходимо присутствие глюкозы, аминокислот, нуклеозидов или других соединений. В ходе прорастания спор происходят глубокие физиологические изменения: дыхание и ферментативная активность быстро возрастают; начинается выделение аминокислот, дипиколиновой кислоты и пептидов. При прорастании спор потеря сухого вещества достигает 25-30%. Во время прорастания споры теряют свою термоустойчивость. Выходящая из споры ростовая трубка бывает окружена очень тонкой и, видимо, неполностью сформированной клеточной стенкой, так что в протопласт может, например, проникать даже ДНК. Ростовая трубка может образоваться как в полярном, так и латеральном положении; в одних случаях оболочка споры при этом разрывается, в других ростовая трубка прокалывает ее (рис. 2.47).

Продолжительность жизни спор. Бактерии в виде спор могут дли тельное время находиться в состоянии анабиоза. В земле, которая прилипла к растениям из гербария Кью Гарденс (Англия) и пролежала вместе с ними в сухом состоянии от 200 до 320 лет, было обнаружено лишь небольшое количество жизнеспособных спор Bacillus subtilis и В. liche-niformis. В пробах почвы, хранившихся от 50 до 100 лет, были также об­наружены споры В. coagulans и В. circulans. По данным такого рода экспериментов, в сухой почве за 50 лет хранения до 90% спор теряет жизнеспособность. Судя по этому, одна тонна сухой почвы и через 1000 лет все еще будет содержать жизнеспособные споры.

В сухом состоянии многие бактерии (если не большинство из них) на протяжении ряда лет сохраняют жизнеспособность. Для консервации бактерий в коллекциях вегетативные клетки подвергают, как правило, лиофильной сушке и хранят при комнатной температуре или при низких температурах в вакууме. Как рассчитал еще Беккерель, микроорганизмы при температуре, близкой к абсолютному нулю, могут оставаться жизнеспособными на протяжении миллионов лет. Кратковременные опыты с жидким азотом и экстраполяция их результатов позволяют заключить, что такие предположения вполне оправданны. Бактерии, не переносящие лиофилизации, выдерживают многолетнее хранение в суспензиях при температуре жидкого азота.

Другие покоящиеся формы (цисты, экзоспоры, миксоспоры). Эндоспоры являются длительно переживающими формами бактерий, устойчивыми к высокой температуре, высыханию, облучению и химическим воздействиям. Помимо эндоспор у некоторых других бактерий существуют иные покоящиеся формы — экзоспоры и цисты. Образование экзоспор до сих пор наблюдалось только у метаболизирующих метан бактерий Methylosinus trichosporium. Экзоспоры возникают путем почкования материнской клетки; они сходны по своим свойствам с эндоспорами бацилл. Некоторые бактерии образуют шарообразные толсто­стенные клетки, называемые цистами. При истощении пищевых ресурсов в цисту превращается вся палочковидная вегетативная клетка, а не только часть ее, как при образовании эндоспоры. Цисты видов Azotobacter, а также Methylocystis устойчивы к высушиванию, механическим нагрузкам и облучению, но не к действию высоких температур. Подобного рода превращение всей клетки в цисту лежит и в основе образования миксоспор из палочковидных вегетативных клеток Myxococcus и Sporocytophaga.

Клетки Arthrobacter (A. globiformis) плеоморфны . При обилии субстрата они растут в виде палочек; когда же субстрат иссякает, появляются кокковидные клетки. Arthrobacter относится к тем бактериям, которые способны некоторое время сохраняться в высохшей почве, пре бывая в состоянии покоя; структурной дифференцировки в данном случае не выявлено.

micro.moy.su

1. Рассмотреть общий вид эталии ликогалы. Обратить внимание на их форму, размеры и расположение на субстрате.

Для ознакомления с внутренним содержимым используют свежие, фиксированные в спирте или сухие эталии ликогалы. Через отверстия на верху эталия пинцетом взять часть содержимого и поместить в каплю КОН на предметном стекле.

При малом увеличении микроскопа среди массы розовых спор найти буроватые разветвленные нити или обрывки нитей псевдокапиллиция. При большом увеличении видно, что поверхность спор покрыта сетчатым узором, а плоские нити псевдокапиллиция усеяны бородавочками или покрыты поперечными кольцеобразными утолщениями.

Зарисовать внешний вид эталия, нити псевдокапиллиция и споры.

2. Рассмотреть общий вид спорангиев трихии. Обратить внимание на их форму, размеры, окраску, расположение на субстрате.

Из свежих или сухих спорангиев пинцетом или концом препаровальной иглы берут небольшое количество содержимого в каплю КОН. При малом увеличении микроскопа рассмотреть препарат, изучить и зарисовать споры и неветвящиеся цилиндрические нити капиллиция.

Рассмотреть с помощью лупы особенности строения плазмодиев физарума. Обратить внимание на их форму, размеры, окраску и расположение на субстрате.

Рассмотреть невооруженным глазом общий вид плодовых тел фулиго. Сделать срез через не совсем дозревший эталии. Обратить внимание на консистенцию и цвет оболочки эталия. Затем капнуть на нее соляной или уксусной кислотой, что приведет к выделению пузырьков углекислого газа. Это указывает на то, что на поверхности эталия имеется известь.

Взять пинцетом небольшое количество содержимого эталия и поместить в каплю 10 %-ного раствора КОН на предметном стекле. Рассмотреть его при малом и большом увеличении микроскопа. Изучить и зарисовать споры и капиллиций.

5. Рассмотреть с помощью лупы спорангии стемонитиса. Обратить внимание на их форму, размеры, окраску и расположение на субстрате.

Изготовить препарат спорангия стемонитиса. В случае использования сухого материала необходимо взять спорангий пинцетом за ножку, отмыть капиллиций в капле воды от порошка спор, а затем для удаления воздуха 2–3 мин выдержать в спирте и уже после этого рассмотреть в КОН. При использовании спиртового материала препарат готовят сразу. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать капиллиций и споры.

Вопросы для самоконтроля

Что представляет собой вегетативное тело слизевиков?

От каких внешних факторов зависит скорость и направление движения плазмодия?

Что такое псевдоплазмодий?

Каковы строение и функции капиллиция? Что такое псевдокапиллиций?

Каковы распространение, образ жизни и цикл развития миксомицетов?

Какие признаки положены в основу деления класса Миксогастровые на порядки?

Отдел Плазмодиофоромикота (Plasmodiophoromycota)

Отдел включает виды, имеющие внутриклеточный плазмодий. Они отличаются сложным циклом развития. В составе данного отдела один класс Плазмодиофоромицеты (Plasmodiophoromycetes).

Класс Плазмодиофоромицеты (Plasmodiophoromycetes)

Представители класса являются внутриклеточными паразитами. В отличие от свободноживущих слизевиков они не образуют спорангиев, а споры развиваются из плазмодия внутри клетки растения-хозяина, которая выполняет функцию своеобразного вместилища спор. Плазмодиофоромицеты – паразиты, вызывающие гипертрофию тканей растения и образование опухолей.

Класс включает всего один порядок Плазмодиофоральные (Plasmodiophorales) и 4 рода, важнейшими из которых являются плазмодиофора и спонгоспора.

Род плазмодиофора (Plasmodiophora) включает виды с бесцветным зернистым плазмодием, распадающимся при созревании на отдельные, не объединенные в цистосорусы одноклеточные, шаровидные, мелкие цисты с тонкой бесцветной, гладкой или шиповатой оболочкой. При прорастании цисты обычно превращаются в зооспоры с длинным и коротким жгутиками. Род включает 6 видов, распространенных в умеренных поясах земного шара.

Наиболее известный представитель – П. капустная (P. brassicae) – возбудитель болезни корней капусты и других крестоцветных, так называемой килы. На корнях пораженного растения образуются наросты и вздутия, постепенно развивающиеся в очень крупные опухоли самой разнообразной формы (рис. 2._). Такие корни почти не ветвятся и мало всасывают воды. У более взрослых растений листья становятся вялыми, желтоватыми, кочаны недоразвиваются или совсем не образуются.

Цикл развития возбудителя килы капусты протекает по следующей схеме. При сгнивании корней капусты споры слизевика попадают в почву, где они могут сохраняться годами. Для их прорастания нужны благоприятные условия влажности и температуры. Образовавшиеся при прорастании спор зооспоры теряют жгутики и превращаются в гаплоидные миксоамебы, которые живут в почве, затем проникают в корневые волоски капусты, где образуют первичный гаплоидный плазмодий. Через некоторое время он выходит из корневых волосков и формирует зооспоры, попарно копулирующие и образующие сначала двухядерную, а затем, после кариогамии, диплоидную зооспору. Последняя теряет жгутики и превращается в диплоидную миксоамебу, которая заражает клетки корня и разрастается в нем в диплоидный вторичный плазмодий. Клетки корня, содержащие паразита, заметно увеличиваются в размерах по сравнению с нормальными и усиленно делятся, в результате чего образуется опухоль. Через некоторое время все плазмодии распадаются на многочисленные (до 25 000) покоящиеся споры (цисты), освобождающиеся после сгнивания корней.

Род спонгоспора (Spongospora) включает всего один вид – С. пасленовая (S. solani), поражающая клубни, корни, реже столоны растений картофеля, томатов и других пасленовых.

Спонгоспора – возбудитель порошистой парши картофеля. Многоядерный плазмодий в клетках покровных тканей клубня картофеля распадается на многочисленные овальные, бурые цисты, собранные обычно в округлые сорусы. На поврежденных местах клубня сначала появляются бугорки, которые затем разрываются и обнажают цистосорусы с губчатыми комочками цист или спор (рис. 2._). В почве покоящиеся споры прорастают зооспорами, которые проникают в растения через корневые волоски, чечевички, трещины в кожуре клубня и т. д. Заболевание известно почти во всех странах умеренного пояса, в том числе и в Беларуси.

studfiles.net

Паразиты, которые способны уничтожить урожай зерновых культур: правда о головневых грибах

Не все грибы действительно полезны. Существуют так называемые грибы-паразиты. Они паразитируют на растениях и наносят немалый урон сельскому хозяйству. Некоторые из них настолько опасны, что с ними борются специализированные государственные учреждения и даже организации, которые ведут свою деятельность по всему миру. К таким паразитам относятся и головневые грибы, которые поражают все злаковые культуры и дикорастущие растения.

Биологи относят грибы к особому царству наравне с растениями и животными. Эта группа организмов, насчитывающая почти сто тысяч видов, имеет большое значение для флоры и фауны. Они способствуют природному круговороту веществ. Грибы ускоряют процесс распада животных и растительных остатков и увеличивают плодородие почвы. Наконец, они являются источником пищи для животных и человека.

Вездесущая болезнь

Биологи относят головневые грибы к группе базидиомицетов. Сейчас их насчитывается почти тысяча видов. Они объединены в сорок родов. Эти вредоносные организмы паразитируют на почках, стеблях, листьях, чашелистиках, пестиках и тычинках, на семенах и плодах растений. Иногда они повреждают корни. Болезнь, которую вызывают грибы, называют головней. Дело в том, что растения, на которых они паразитируют, выглядят так, будто их посыпали сажей или подожгли. Таков порядок течения этого заболевания.

Головневые грибы вездесущи. Их можно найти и в холодной Арктике, и в жарких тропиках, и в безводных пустынях, и на скалистых горах. Ученые еще в прошлом веке долго ломали голову, как же возникает головня и каков ее порядок распространения. Некоторые из них предполагали, что это следствие нарушения обмена веществ у злаков и кустарников. Другие высказывали мнение, что болезнь вызвана насекомыми, инфузориями или паразитирующими организмами животного происхождения. Только к пятидесятым годам девятнадцатого века, когда микробиология сделала рывок в своем развитии, ученые доказали: причина заболевания — грибы-паразиты.

Головня поражает и разрушает ткани растений. При этом биохимический порядок головневые споры нарушают. Образуется сажистая масса, которая состоит из так называемых хламидоспор. Головневые грибы считаются паразитами узкой специализации. Например, когда они возникают на пшеничных или ржаных злаках, то приспосабливаются к ним. Каждый тип растения поражается определенным видом этих организмов. Уничтожить эти грибы почти невозможно. Они обладают специальными головневыми спорами, которые помогают выживать даже в суровых природных условиях.

Как возникает «головня»?

По строению эти паразитирующие организмы ничем не отличаются от обычных грибов. Они имеют грибницу, так называемый мицелий, которая хорошо развита. Мицелий проникает в ткани растений по межклеточному пространству, иногда задевает и пронизывает клетки, имеет большую ветвистость. От веток, именуемых в биологии гифами, после образования толстых оболочек отделяются клетки. Их называют головневыми спорами, которые и создают пыльную массу, похожую на сажу (головню).

Когда мицелий проникает в растение, то начинает распространяться в нем быстро и диффузно. Он способен поражать не весь растительный организм, а только его часть. Дело в том, что паразит появляется на злаковом отростке в начальной фазе его развития. Когда стебель растет, мицелий выносится на поверхность. Гриб в зависимости от своей разновидности паразитирует либо на отростке, либо на его части, либо на завязи, либо на соцветиях и листьях.

В биологии выделяют несколько типов головни. Ученые классифицируют эту болезнь в зависимости от признаков появления и разрушения тех или иных частей растения. Так, существует твердая, карликовая, стеблевая, пузырчатая и пыльная головня. На злаковых культурах паразитируют головневые грибы, которые вызывают твердый и пыльный тип и порядок болезни. Оба из них наносят непоправимый ущерб сельскому хозяйству.

Если колос страдает от твердой головни, то его зерно полностью уничтожается паразитом. При этом зерновая оболочка сохраняется. Если же он поражен пыльной головней, то разрушению подвергается весь колос. При этом головневые споры легко раздуваются по посевам ветром. Причем строение паразитов, которые провоцируют пылевую головню, весьма разнообразно. Оно варьируется в зависимости от вида растения. Так, головневые грибы, паразитирующие на пшенице, не похожи по строению на те, которые вызывают пылевую головню у овса. Порядок хромосом, согласно которому действуют головневые споры, варьируется от их вида. Для агронома головневые грибы непредсказуемы.

Паразиты способны уничтожить весь урожай

Эти грибы-паразиты крайне коварны. Они паразитируют на тех частях зерновых культур, ради которых их и выращивают: на початках кукурузы или на колосьях. Если головневые споры поразят зерно, то оно перестает развиваться или вовсе перерождается в споровую массу. Эти вредоносные организмы способны полностью уничтожить урожай. Поэтому они главный враг агрономов.

Последствия, к которым приводят головневые грибы, иногда не видны сразу. Существуют возбудители этой болезни, которые не разрушают колосья и початки полностью, но препятствуют полноценному их созреванию. Такие виды паразитов проникают в растение во время созревания зерна и угнетают его жизнедеятельность. У таких колосьев очень низкая всхожесть семян, растут они медленнее, зерно наливается хуже, чем у незараженных растений. Такие последствия головни называют скрытыми потерями. Они особенно заметны на озимой пшенице.

Эти грибы-паразиты очень живучи. Головневые споры сохраняются годами на поверхности почвы. Некоторые виды паразитов способны жить долго даже внутри зерна. Весной или осенью при нормальной температуре и влажности головневые споры быстро прорастают, поражая новый урожай. Правда, существуют виды, у которых прорастание может наступить через несколько лет. Это споры, присутствующие в наростах растительных организмов или требующие периода покоя.

Болезнь растений приобретает новые формы

Отечественные биологи выяснили, что в России распространено двадцать видов головневых грибов. Каждый из них паразитирует на определенном растении. Так, вредоносные организмы, питающиеся пшеницей, не могут стать возбудителями болезни на овсе, ячмене или кукурузе. Сейчас ученые изучают проблему появления новых форм этих организмов. Дело в том, что головневые грибы разнополы, а значит, способны мутировать и трансформироваться в другие, ранее не существующие виды возбудителей.

Новые формы грибов-паразитов появляются в процессе скрещивания, которое может носить как межвидовой, так и внутривидовой характер. Причем, как доказали биологи, новые формы появляются постоянно. Процесс скрещивания происходит непрерывно. Так, одни виды вредоносных организмов имеют только одну форму, другие — несколько. Например, гриб Ustilago tritici (пыльная головня пшеницы) поражает пшеничные колосья. Этот вид имеет две формы: одна из них паразитирует на мягких сортах пшеницы, другая — на твердых.

Сейчас изучение головни, ее признаков и последствий включено в программы всех ВУЗов, обучающих будущих сельхозпроизводителей. Знать специфику, виды и формы возбудителей важно как для селекционеров, так и для агрономов. Первые должны выводить сорта, устойчивые к этому опасному заболеванию, а вторые обязаны тщательно выбирать сорта перед посевом.

Головня губит пшеницу

Существует несколько типов этого заболевания, которым подвержена пшеница. Так, твердая головня поражает завязь колоска. Причем заражение начинается в почве. Вместо зерна появляется сероватый отросток в виде мешочка, состоящий из спор головневых грибов. Если мешочек раздавить, появится черная масса, которая имеет запах селедки.

На твердую головню похожа другая разновидность заболевания — карликовая. Споры проникают в растение на поверхности почвы. Последствия заражения почти идентичны: на колоске вместо семени вырастает головневой мешочек. Колосья, страдающие от карликовой головни, низкорослы и кустисты.

Самая опасная — пыльная разновидность заболевания. Заражение начинается в момент цветения. Колос, в котором поселился паразит, уничтожается почти полностью, выживает только его стержень. Вместо растения на поверхности почвы появляется сажистая черная масса. Распространение спор происходит очень быстро за счет ветра.

Стеблевая головня бьет по листьям и стеблям. Суть болезни заключается в следующем: колосья покрываются длинными темными полосками. Это порядок, при котором головневые споры разрушают ткань растения. Из стебля сочится черная споровая масса. Развитие колоса затормаживается. Причем растение заболевает в тот момент, когда у него начинают прорастать семена.

Еще один вид — индийская головня. Растение заражается еще в зародыше. Споры этих паразитов имеют коричневый, красноватый цвет и обладают сетчатой структурой. Это вид, требующий покоя, проявляет себя спустя несколько лет после появления в почве. Он, как и пыльная головня, уничтожает колос полностью.

Рожь страдает от этого заболевания так же, как и пшеница. Среди видов головни на ржи распространены твердая, пыльная и стеблевая. Первый повреждает зерна, второй уничтожает колос, третий — листья и стебли.

Ячмень и овес тоже болеют

Ячмень иногда болеет особым видом головни — каменной. Головневые грибы, проникая во время созревания семян, разрушают все части растения. Споры сохраняются на чешуе колоска. Они представляют собой прочную массу, прикрытую пленкой.

Симптомы и последствия пылевой головни ячменя и овса схожи с этим же типом заболевания у пшеницы и ржи. Особый вид возбудителя провоцирует еще один вид болезни ячменя. Он носит название черной головни. Паразиты проникают в колос через почву и уничтожают все его части.

Урожай овса может пострадать от покрытой головни. Споры головневых грибов при этом виде заболевания хранятся в комочках, которые прикрыты чешуйками колосков. Когда начинается обмолот, комочки рассыпаются и споры заражают хорошие здоровые семена. Такие же последствия имеет и головня проса.

Можно ли спасти растения от коварной болезни? Биологи дают утвердительный ответ. Главное при борьбе с головней — правильно выбирать сорта и диагностировать болезнь еще до начала посева. Если же в здоровые семена при сборе урожая попали споры грибов-паразитов, зерна обрабатывают в специальных моющих машинах. Урожай трижды пропускают через щеточные механизмы. В семена, в которые попали споры головневых грибов, добавляют чистое зерно. Причем его должно быть в два-три раза больше.

progrib.ru

Особенности и значение полового процесса у грибов

Половым называют такое размножение, при котором споры возникают только после слияния двух неодинаковых в половом отношении клеток, т. е. образование спор связано с половым процессом. У разных групп грибов половой процесс совершается различно.

У одних низших грибов из зигомицетов половой процесс заключается в том, что две соседние грибницы дают отростки, одинаковые по форме, величине и строению. Эти отростки увеличиваются в объеме, соприкасаются, отделяя по одинаковой многоядерной клетке, сливаются между собой и превращаются в спору, называемую зигоспорой. Участвующие в слиянии гифы, одинаковые по морфологическим признакам, иногда различаются физиологическими свойствами.

В половом процессе участвуют гифы, произошедшие от мицелиев с разным половым признаком, обозначаемым условно знаком + или —. Такое явление раздельнополости, открытое впервые у низших грибов, названо гетероталлизмом. Зигоспора покрывается толстой бугорчатой оболочкой, состоящей из нескольких слоев, и переходит в состояние покоящейся споры. Цитологически зигоспора представляет диплоидную фазу цикла развития гриба. После периода покоя зигоспора прорастает и дает слабо ветвящуюся или совсем неветвящуюся нить, которая заканчивается зародышевым спорангием с большим числом спор. При прорастании зигоспоры происходит редукционное деление и восстанавливается гаплоидная фаза, а образующиеся в зародышевом спорангии споры оказываются неодинаковыми в генетическом отношении, одни имеют знак плюс (+), другие минус (—). Этим зародышевый спорангий отличается от спорангия, образующегося на мицелии, в котором споры имеют один знак: или +, или —. Такой тип полового процесса — зигогамия — наблюдается у зигомицетов (Mucor Rhizopus).

У других низших грибов — оомицетов — половой процесс носит название оогамия; он заключается в слиянии двух разных по форме и величине раздельнополых клеток. Одни клетки более крупные, шаровидные — представляют женские половые клетки, называемые оогониями, другие продолговатые и более мелкие, мужские половые клетки — антеридии, которые располагаются на отдельных ветвях грибницы поблизости. Оплодотворение женской клетки происходит при переливании содержимого антеридия в оогоний. Оплодотворенный оогоний через некоторое время покрывается толстой оболочкой и превращается в спору, называемую ооспорой, которая прорастает после периода покоя или прямо в зооспорангий (у Albugo) или в короткую нить с зооспорангием на конце (у Plasmopara)f или, наконец, вегетативно — прямо в мицелий (у Peronospora). При прорастании ооспоры происходит редукционное деление ее диплоидного популяционного ядра. Такой половой процесс распространен у возбудителей болезней ложной мучнистой росы (виды Peronospora Albugo и др. оомицетов).

У некоторых низших грибов половой процесс протекает иначе: слияние двух подвижных гамет, оогамное оплодотворение яйцеклетки подвижным сперматозоидом, различные случаи слияния антеридия и оогония, которые могут быть многоядерными или одноядерными.

Общим признаком полового процесса низших грибов являетсятся, что при оплодотворении яйцеклетки подвижным сперматозоидом или оогония недифференцированным содержимым антеридия или, наконец, при зигогамии между одинаковыми клетками гифы происходит слияние разных в половом отношении ядер и образование покоящихся спор — зигоспор и ооспор. Цитологически эти споры представляют диплоидную фазу цикла развития гриба. При прорастании покоящихся половых спор происходит редукционное деление и восстанавливается гаплоидная фаза.

Таким образом, у низших грибов в цикле развития преобладает гаплоидная фаза (n) у представленная хорошо развитым вегетативным мицелием, органами бесполого и полового размножения. Диплоидная фаза (2n) представлена только одноклеточным образованием — ооспорой или зигоспорой, являющейся покоящейся стадией грибов; здесь гаплоидная фаза преобладает над диплоидной (n > 2n).

У высших грибов продукт слияния двух клеток не сразу превращается в половую спору, а обычно некоторое время развивается в виде мицелия, по своему значению отличного от вегетативного мицелия. На этом мицелии затем формируются сумки у сумчатых грибов и базидии у базидиальных грибов.

Сумки, или аски, являются основным органом спороношения класса сумчатых грибов и представляют собой мешковидное или иной формы образование, внутри которого эндогенно формируются сумкоспоры, или аскоспоры, в определенном числе, обычно в количестве 8. Возникают они на многоклеточном мицелии, а развиваются в результате полового процесса, протекающего в разных формах.

У низко организованных сумчатых грибов (Protoascomycetidae) он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия или свободно живущих клеток, как у дрожжевых грибов, а капуляционное диплоидное ядро затем делится три раза, из которых первое деление редукционное. Вокруг образовавшихся 8 ядер свободно формируются 8 сумкоспор. Этот половой процесс сумчатых грибов напоминает таковой у низших грибов, но отличается поведением заготы, которая здесь не переходит в состояние покоя, а немедленно разрастается и превращается в сумку с сумкоспорами.

У остальных сумчатых грибов (Euascomycetidae) образование сумок связано с настоящим половым процессом, заключающимся в слиянии двух клеток с недифференцированным на гаметы содержимым, называемых здесь архикарпом — женская клетка и антеридием — мужская. При оплодотворении содержимое антеридия переливается в архикарп, происходит слияние протоплазмы плазмогамия, но мужские и женские ядра не сливаются, а сближаются попарно в дикарионы. Оплодотворенный архикарп не переходит в состояние покоя, а разрастается, давая нитевидные выросты, называемые аскогенными гифами, в каждой клетке которых находится по два сближенных ядра, делящихся одновременно и параллельно друг другу. На концах аскогенных гиф образуются сумки, в которых, наконец, и происходит запоздалое слияние ядер кариогамия, а диплоидное копуляционное ядро делится трижды, причем происходит редукция числа хромосом. Около каждого из 8 гаплоидных ядер обособляется участок протоплазмы, одевается оболочкой и получается 8 сумкоспор, свободно плавающих в ее остаточной протоплазме.

Особенности полового процесса настоящих сумчатых грибов проявляются в том, что два существенных момента оплодотворения — плазмогамия и кариогамия, совершающиеся у низших грибов одновременно с образованием покоящейся зиготы, здесь как бы раздвинуты, и между ними происходит длительное развитие аскогенных гиф, в течение которого ядра попарно размножаются в состоянии дикариона. Этот участок цикла развития от плазмогамии через аскогенные гифы до кариогамии гомологичен диплоидной фазе, но как образование многоклеточное назван дикариофитом.

У настоящих сумчатых грибов гаплоидная фаза (n) представлена многоклеточным вегетативным мицелием, конидиальным спороношением, оболочкой сумчатого плодового тела и сумкоспорами; эта фаза наиболее продолжительная по времени и имеет основное значение в цикле развития. Дикариотическая фаза также многоклеточная; она ограничена аскогенными гифами, в каждой клетке которой находятся по два неслившихся ядра (дикарионы), и зачаточной сумкой; эта фаза непродолжительная и связана с половым процессом. Собственно диплоидная фаза одноклеточная и самая короткая, она состоит из одноклеточной молодой сумки до редукционного деления конуляционного ядра.

Таким образом, смена ядерных фаз у сумчатых грибов происходит так. Гаплоидная фаза (n) самая продолжительная и преобладает в цикле развития; несколько короче и меньше дикариотическая фаза (n + n) и самая короткая одноклеточная диплоидная фаза (2n). Эта смена ядерных фаз схематически может быть представлена так: n > n + n > 2n.

Сумки у разных грибов имеют различную форму и развитие: у одних порядков (Exoascales, Endomycetales) они формируются непосредственно на мицелии, у других они развиваются в особых сумчатых плодовых телах (аскокарпах). Строение плодовых тел, форма сумок и сумкоспор и способ их освобождения и рассеивания имеют важное значение для классификации сумчатых грибов. У многих аскомицетов сумки по созревании активно выбрасывают содержащиеся в них сумкоспоры, что связано с повышением осмотического давления в сумках, их цилиндрической формой и ориентировкой свободными концами вверх в открытых плодовых телах. У других грибов активного разбрасывания сумкоспор нет и в связи с этим сумки имеют неопределенную форму, располагаются внутри плодовых тел и освобождаются в результате разрушения оболочки плодовых тел.

www.activestudy.info

Смотрите так же:

  • Расчет с адвокатом Расчет с адвокатом Многие сегодня пытаются прикинуть, на какую пенсию они могут рассчитывать. Причем это касается не только людей предпенсионного возраста, но и тех, кому до отдыха еще трудиться и трудиться. Давайте разберемся как рассчитывается простая трудовая пенсия, поскольку очень многие пенсионеры (настоящие и […]
  • Фкз о арбитражных судах 1995 Федеральный конституционный закон от 28 апреля 1995 г. N 1-фкз "Об арбитражных судах в Российской Федерации" С изменениями и дополнениями от:23 июня 2014 г. Глава I. Общие положения Статья 1. Арбитражные суды в Российской Федерации Арбитражные суды в Российской Федерации являются федеральными судами и входят в […]
  • Наследство пленум Постановление Пленума Верховного Суда Российской Федерации от 29 мая 2012 г. N 9 г. Москва "О судебной практике по делам о наследовании" Комментарии Российской Газеты Право наследования, гарантированное частью 4 статьи 35 Конституции Российской Федерации, обеспечивает переход имущества наследодателя к другим лицам в […]
  • Правила благоустройства костанайской области Об утверждении Правил благоустройства территорий, содержания, защиты зеленых насаждений в населенных пунктах Карасуского района Сноска. Утратило силу - Решением маслихата Карасуского района Костанайской области от 09.02.2012 № 10. В соответствии с пунктом 2 статьи 3 Кодекса Республики Казахстан от 30 января 2001 года […]
  • Сколько платят налоги физические лица Какие налоги платят физические лица? Что такое налог? Это обязательный платёж, который безвозмездно взимается с физических лиц и организаций государством в целях финансового обеспечения его деятельности. Из этой публикации Вы узнаете, какие налоги нужно платить простым гражданам, т. е. нам с Вами. Согласно ст.57 […]
  • Федеральный закон о медицине Новый закон по медицине Автор: Емилия (автор) Статус: анонимный пользователь Время: 19:55 Дата: 23 Sep 2008 Новый закон по «медицине» (Москва) Автор: Автор Статус: анонимный пользователь Время: 14:34 Дата: 20 Sep 2008 Иванова А.А. работает в ООО «Ромашка» с марта 2007 года в должности бухгалтера. За время работы […]
  • Постановление пленума верховного суда рф о причинении вреда здоровью Возмещение вреда здоровью: разъяснения от Верховного суда Верховный суд РФ издал новый документ для судей. Это разъяснения о применении судами норм гражданского законодательства, регулирующего отношения по обязательствам вследствие причинения вреда жизни и здоровью (Постановление Пленума ВС РФ № 1 от 26 января 2010 […]
  • Уполномоченный по правам человека в рф полномочия Уполномоченный по правам человека в рф полномочия АДРЕС: 103084, Москва, Мясницкая, 47 ТЕЛЕФОНЫ: 207-39-69, 207-19-22, факс 207-39-77 ИНТЕРНЕТ: www.ombudsman.gov.ru E-MAIL: [email protected] ПРИСЯГА УПОЛНОМОЧЕННОГО ПО ПРАВАМ ЧЕЛОВЕКА "Клянусь защищать права и свободы человека и гражданина, добросовестно исполнять […]